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Formacion de ribosomas en el nucleolo



julio 25, 2022

Núcleo

Biogénesis y ensamblaje del ARNr en procariotas y eucariotas. En particular, en los eucariotas el ARNr 5S es sintetizado por la ARN polimerasa III, mientras que otras moléculas de ARNr de eucariotas son transcritas por la ARN polimerasa I.

La biogénesis del ribosoma es el proceso de fabricación de los ribosomas. En los procariotas, este proceso tiene lugar en el citoplasma con la transcripción de muchos operones de genes de ribosomas. En los eucariotas, tiene lugar tanto en el citoplasma como en el nucléolo. Implica la función coordinada de más de 200 proteínas en la síntesis y el procesamiento de los tres ARNr procariotas o los cuatro eucariotas, así como el ensamblaje de esos ARNr con las proteínas ribosómicas. La mayor parte de las proteínas ribosómicas pertenecen a varias familias de enzimas que consumen energía, como las helicasas de ARN dependientes de ATP, las AAA-ATPasas, las GTPasas y las quinasas[1]. Alrededor del 60% de la energía de una célula se gasta en la producción y el mantenimiento de los ribosomas[2].

Los ribosomas son las máquinas macromoleculares responsables de la traducción del ARNm en proteínas. El ribosoma eucariota, también llamado ribosoma 80S, está formado por dos subunidades: la subunidad grande 60S (que contiene los ARNr 25S [en plantas] o 28S [en mamíferos], 5,8S y 5S y 46 proteínas ribosómicas) y una subunidad pequeña 40S (que contiene el ARNr 18S y 33 proteínas ribosómicas)[6] Las proteínas ribosómicas están codificadas por genes ribosómicos.

Biosíntesis de los ribosomas

El nucléolo es el dominio más conspicuo del núcleo de las células eucariotas, cuya función principal es la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) y la biogénesis de los ribosomas. Sin embargo, cada vez hay más pruebas de que el nucléolo también está implicado en muchos otros aspectos de la biología celular, como la regulación del ciclo celular, el crecimiento y el desarrollo, la senescencia, la actividad de la telomerasa, el silenciamiento de genes y las respuestas a estreses bióticos y abióticos. En la primera parte de la revisión, evaluamos brevemente las funciones tradicionales del nucléolo vegetal en la síntesis del ARNr y la biogénesis de los ribosomas, así como las posibles funciones en otras vías de regulación del ARN, como el splicing, la descomposición del ARNm mediada por el sinsentido y el silenciamiento del ARN. En la segunda parte de la revisión resumimos los avances recientes y discutimos las funciones ya conocidas e hipotéticas del nucléolo en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Además, esta parte destacará los estudios que muestran nuevas funciones nucleolares implicadas en las respuestas al ataque de patógenos y al estrés abiótico. También se discute la interrelación entre el nucléolo y los cuerpos de Cajal en el contexto de su asociación con la poli(ADP ribosa)polimerasa (PARP), que se sabe que desempeña un papel crucial en varios procesos fisiológicos, incluyendo el crecimiento, el desarrollo y las respuestas al estrés biótico y abiótico.

Nucleoide

La Universidad Libre de Bruselas y la Universidad Católica de Lovaina han presentado una patente (EP16168087.1) que nombra a D.L.J.L., C.D.V., P.P. y E.N. como inventores y que protege un método para el análisis cuantitativo y cualitativo de la estructura nucleolar y el índice de disrupción nucleolar (iNo).

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Reimpresiones y permisosAcerca de este artículoCite este artículoNicolas, E., Parisot, P., Pinto-Monteiro, C. et al. Implicación de las proteínas ribosomales humanas en la estructura nucleolar y el estrés nucleolar dependiente de p53.

Palaute

Los nucléolos son el lugar de la biogénesis de los ribosomas. Se forman en los núcleos alrededor de las repeticiones génicas en tándem cabeza-cola del ADN ribosómico (ADNr) en las denominadas regiones organizadoras nucleolares (NOR). En las células humanas, las NORs se localizan en los brazos cortos de cinco cromosomas acrocéntricos, y su tamaño oscila entre 50 kb y >6 Mb (Mangan et al., 2017). Los nucléolos se inician y dependen estructuralmente de la transcripción activa del ADNr. Los nucléolos se dispersan durante la mitosis cuando se detiene la transcripción del ADNr. Durante la telofase, la transcripción del ADNr se reanuda y los nucléolos comienzan a reformarse como pequeños nucléolos alrededor de los NOR individuales. A medida que avanza el ciclo celular, los nucléolos se fusionan, formando nucléolos más grandes y maduros que contienen múltiples NORs (Hernández-Verdún, 2011; Figura 1).

Figura 1. La formación de nucleolos y las respuestas al estrés implican la separación de fases y eventos de transición. Después de la división celular en la mitosis tardía, los nucléolos comienzan a reformarse por la transcripción reactivada del ARNr y los eventos de separación de fase líquido-líquido. A principios de la interfase, cada NOR individual que contiene las repeticiones de ADNr está rodeado por un nucléolo funcional. Más tarde, durante la interfase, los pequeños nucléolos se fusionan para formar típicamente 1-2 nucléolos maduros en células diploides no transformadas. Las cavidades nucleolares pueden detectarse en las células en fase S o en caso de estrés celular, como el daño al ADN. Cuando las células se exponen a un estrés proteotóxico severo o, por ejemplo, al calor, se forman agresiones nucleolares y cuerpos amiloides dentro de uno o más nucléolos de un núcleo, lo que implica una transición líquido-sólido del contenido de los agregados.

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